Züchterische Optimierung von Industriehafer

M. Herrmann* und G. Stiewe**
* Bundesanstalt für Züchtungsforschung an Kulturpflanzen, Institut für landwirtschaftliche Kulturen, Rudolf-Schick-Platz 3a × D - 18190 Groß Lüsewitz
** NORDSAAT Saatzuchtgesellschaft m.b.H. Zuchtstation Granskevitz, D-18596 Granskevitz/Rügen


Die Haferanbaufläche in Deutschland ist in den vergangenen Jahrzehnten kontinuierlich gesunken und lag 1998 mit 264 Tha bei ca. 30 % der Fläche von 1980. Ursachen dafür sind die vergleichsweise niedrigen Erträge, stagnierende Marktpreise und damit eine geringere Rentabilität des Haferanbaus.

Von der in Deutschland geernteten Hafermenge werden nur 5-15 % von den Schälmühlen verarbeitet. Zusätzlich importieren sie ausländische Haferpartien, um bestimmte Qualitäten hinsichtlich Farbe und Kerngröße zu erreichen. Die züchtungsrelevanten Anforderungen der Schälmühlen an Industriehafer sind in Tab. 1 dargelegt.

Tab. 1 Züchtungsrelevante Qualitätsanforderungen der Schälmühlen an
(nach GANßMANN 1990)
Merkmal Anforderung

 

Aussehen gelb, weiß; Kerne hell und nicht fleckig,
Hektolitergewicht > 53 kg/hl
Tausendkorngewicht (TKG) > 27g
Tausendkerngewicht (TKeG) > 20g
Spelzengehalt < 26%
Korndicke/Siebung 90 % > 2mm
Doppelkorn 0,8%
Kornform dick, gefüllt, rundlich
Protein möglichst hoch
Fett keine Empfehlung
b -Glucangehalt möglichst hoch

Wie werden diese Ansprüche durch aktuelle Sorten erfüllt und wie sind die Möglichkeiten zur züchterischen Verbesserung der einzelnen Qualitätsmerkmale zu beurteilen ?

Die unter günstigen klimatischen Bedingungen abgereiften Haferpartien sind gleichmäßig hellgelb oder weiß. In Mitteleuropa werden die Karyopsen jedoch regelmäßig von Schwärzepilzen, überwiegend aus der Gattung Alternaria befallen und sind damit fleckig. Die genetische Variabilität hinsichtlich Resistenz ist gering und dementsprechend niedrig sind auch die Chancen für züchterische Verbesserungen in diesem Merkmal.

Mit dem Merkmal Hektolitergewicht (HLW) wird die Packungsdichte oder das Gewicht pro Volumeneinheit beschrieben. Erfahrungsgemäß ist das HLW bei langen, stärker bespelzten, spitzen und/oder begrannten Körnern niedriger als bei kurzen dicken Körnern. Im HLW wird die Mindestanforderung von 53 kg pro Hektoliter von den Sorten erfüllt, die sowohl ein geringes TKG als auch einen geringen Spelzengehalt besitzen, da zwischen diesen beiden Merkmalen und dem HLW eine schwache negative Korrelation besteht. In den Landessortenversuchen Schleswig-Holstein/Hannover von 1996 erreichte nur eine von 12 Sorten nicht den geforderten Grenzwert von 53 kg bei einem Sortendurchschnitt von 54,3 kg/hl (Ganßmann 1998, mündliche Mitteilung).

Das Hektolitergewicht ist ein hochheritables Selektionsmerkmal, welches indirekt durch Selektion auf niedrigen Spelzengehalt und eine stumpfe Kornform verbessert werden kann. Eine indirekte, sehr effektive Messung ist mit halbautomatischen Geräten möglich, die auf der Basis des kapazitiven Widerstandes und des Gewichtes in Verbindung mit einer Kalibration neben dem HLW auch noch die Feuchtigkeit messen.

Die Spelzenfarbe ist ein selektionsneutrales Merkmal, welches sich am exaktesten unter uv-Licht bonitieren läßt. Sortenkandidaten müssen in diesem Merkmal homogen sein, um zugelassen werden zu können. Da zum Ertrag und anderen Qualitätskriterien keine Korrelation besteht, spielt dieses Merkmal bei Selektionsentscheidungen keine Rolle. Auch wird die von Rohrlich und Brückner (1958) beschriebene bessere Schälbarkeit und der geringere Spelzengehalt bei Weißhafer im Vergleich zu Gelbhafer von der aktuellen Sortenliste (Tab. 2) nicht bestätigt. Hier sind in der Gruppe der Sorten mit dem niedrigsten Spelzengehalt fünf Gelb- und drei Weißhafer vertreten.

Tab.2 Ausprägungsstufen ausgewählter Merkmale bei Hafersorten mit geringem Spelzengehalt laut beschreibender Sortenliste 1999
(sortiert nach Spelzenanteil und Kornertrag)
 

Spelzenfarbe

Lager

Bestandesdichte

Kornzahl/Ripse

Tausendkorngewicht

Kornertrag

Spelzenanteil

Coach

g

5

6

3

8

7

3

Neklan

g

3

4

7

7

7

3

Flämingsplus

w

2

6

6

5

7

3

Flämingslord

w

4

6

7

4

7

3

Lutz

g

4

6

3

8

6

3

Jumbo

g

4

5

4

7

6

3

Radius

g

3

5

5

6

6

3

Tomba

w

2

8

3

7

5

3

Adler

w

4

5

7

5

7

4

Flipper

w

6

5

6

5

7

4

Revisor

w

5

5

7

4

7

4

Flämingstip

w

2

5

6

5

6

4

Fuchs

g

5

5

5

5

6

4

Alf

w

5

5

6

5

6

4

Expander

g

6

4

7

5

6

4

Bruno

w

6

5

5

5

6

4

Bonus

g

4

4

8

4

6

4

Iltis

g

4

6

5

6

5

4

Eine Voraussetzung der züchterischen Verringerung des Spelzenanteils ist das Vorhandensein ausreichender Variabilität. Laut beschreibender Sortenliste sind mehrere hochertragreiche Sorten gleichwertig im Spelzengehalt. Doch diese Qualitätssorten sind noch nicht die Grenze des gegenwärtig Vorhandenen, sondern es stehen bereits ertraglich und qualitativ bessere Zuchtstämme in der aktuellen Wertprüfung beim Bundessortenamt.

Ein Ansatz für züchterische Verbesserungen in diesem Merkmal bietet die Reduktion der Größendifferenz zwischen Körner erster, zweiter und dritter Ordnung. Nach Ergebnissen verschiedener Arbeitsgruppen (Rohrlich und Brückner 1958; YOUNGS & SHANDS, 1974) haben die kleineren Innenkörner bei allen Sorten einen deutlich geringeren Spelzenanteil. Deshalb kann ein geringer Spelzenanteil sowohl durch einen genetisch fixierten geringeren Anteil bei allen Körnern bedingt sein als auch durch einen hohen Anteil kleiner Körner 2. Ordnung. Das Verhältnis der Korngewichte der Körner erster zu zweiter Ordnung soll nach TIBELIUS und KLINCK (1986) hochheritabel sein. Bei Rohrlich und Brückner (1958) schwankt die Tausendkorngewichtsdifferenz zwischen Innen- und Außenkörnern von 9,5 g bis 17,2 g innerhalb eines Sortiments von 26 Zuchtstämmen und Sorten. Mit der Siebsortierung läßt sich auf einheitliche Korngröße selektieren, was für die Wirtschaftlichkeit des Schälprozesses von Bedeutung ist. Wie weit sich die Größen von Körner erster bis dritter Ordnung angleichen lassen kann noch nicht beantwortet werden.

Erschwert wird die Züchtung auf niedrigen Spelzengehalt dadurch, daß mitunter eine negative Korrelation zum Ertrag gefunden wird. Die beschreibende Sortenliste unterstützt diese These nicht, da sich hier unter den ertragreichsten neuen Sorten sowohl solche mit hohem als auch niedrigen Spelzengehalt befinden.

Bei der Einkreuzung von Resistenzgenen aus Wildformen muß besonders auch auf den Spelzengehalt in den Rückkreuzungsnachkommen geachtet werden. da die Wildformen i.d.R. durch einen extrem hohen Spelzengehalt (A. pilosa z.B. 70%) und andere unerwünschte Merkmale belastet sind.

Methodisch ist eine visuelle Beurteilung des Spelzengehaltes für große Probenumfänge am effektivsten. Bei Zuchtmaterial, welches kurz vor der Wertprüfung steht, wird die mechanische Entspelzung mittels Druckluftentspelzer genutzt. Alternativ dazu kann eine kleine Probe von 10 Primärkörnern manuell entspelzt werden, was annähernd gleiche Rangfolgen wie bei der maschinellen Entspelzung größerer Proben ergibt (BUNCH, 1988; zit. bei Forsberg & REEVES 1992).

Mit der vorhandenen Variabilität, der hohen Heritabilität und den verfügbaren Selektionsmethoden sind gute Grundlagen für eine weitere Absenkung des Spelzengehaltes gegeben.

Ähnlich wie der Spelzengehalt werden auch die TKG und TKeG durch große Erblichkeitsanteile determiniert und sind damit einfacher züchterisch beeinflußbar. Die Variabilität ist bemerkenswert, wie die Werte aus der Datenbank der National Small Grain Collection der USA zeigen. So schwanken hier die TKG-Werte von 5,6 bis 45,4 , wobei Nackthafer und Wildformen eingeschlossen sind. Im eigenen A. sativa &endash;Sortiment lagen die Werte in Groß Lüsewitz 1996 zwischen 21,5 und 41,9 g. Diese hohe Varabilität hängt mit einer ähnlich hohen Spannweite im Merkmal Kornzahl pro Rispe zusammen, wobei die beiden Ertragskomponenten eng negativ korreliert sind. Dieser Zusammenhang und die Beziehung zur Bestandesdichte müssen bei der Züchtung auf Qualität und Ertrag beachtet werden. Es liegt in der Hand des Züchters, den Ertragsfortschritt auf der Basis höherer Tausendkorngewichte oder der anderen Ertragskomponenten zu erreichen.

Zu den in Tab. 1 aufgezählten Qualitätsanforderungen kommen solche, die durch Anbaumaßnahmen, wie z. B. Rückstände von Pflanzenschutzmitteln oder von Wachstumsregulatoren beeinflußt werden. Der notwendige Einsatz letzterer kann indirekt durch Züchtung auf höhere Standfestigkeit reduziert werden.

Neben den bisher angesprochenen Merkmalen müssen desweiteren die Homogenität, Frühreife und Strohabreife in gewünschter Weise kombiniert werden. Für Industriehafer kommen noch innere Qualitätsmerkmale hinzu. Dazu zählen vor allem der Proteingehalt, der b -Glucangehalt und der Fettgehalt. Während die Lipide des Hafers als Energiequelle und die Proteine als Aminosäuren- und Energiequelle dienen, hat das b -Glucan als wasserlöslicher Ballaststoff eine überwiegend diätetische Bedeutung. Diese wird aus der von ihm vermittelten Senkung des Serumcholesterin- und Blutzuckerspiegels sowie auf seine günstige Wirkung als Schleim- und Ballaststoff auf den gastrointestinalen Bereich abgeleitet (Ganßmann 1993) Im folgenden sollen der Proteingehalt und der b -Glucangehalt hinsichtlich ihrer züchterischen Beeinflußbarkeit betrachtet werden.

Die Variabilität eines Hafersortimentes im Protein-, Lipid- und b -Glucangehalt wird in Tab. 3 veranschaulicht.

Tab.3 Variabilität der Haferinhaltsstoffe des Sortimentes der National Small Grain Collection (NSGC)

Proteingehalt

Anzahl Herkünfte

ß-Glucangehalt

Anzahl Herkünfte

Lipidgehalt

Anzahl Herkünfte

%

%

%

11.0 - 13.4

2

2.05 - 2.78

19

2.8 - 3.8

10

13.4 - 15.8

45

2.78 - 3.50

355

3.8 - 4.8

145

15.8 - 18.2

338

3.50 - 4.22

1272

5.8 - 6.8

1200

18.2 - 20.7

1764

4.22 - 4.95

1821

6.8 - 7.8

1091

20.7 - 23.1

2616

4.95 - 5.67

1321

7.8 - 8.8

957

23.1 - 25.5

559

5.67 - 6.40

514

8.8 - 9.8

313

25.5 - 27.9

51

6.40 - 7.12

74

9.8 - 10.8

84

27.9 - 30.4

5

7.12 - 7.85

4

10.8 - 11.8

13

30.4 - 32.8

1

7.85 - 8.57

2

Hierbei handelt es sich um Daten aus der Amerikanischen Genbank, die unter anderen Umweltbedingungen nicht immer reproduzierbar sind, aber dennoch verdeutlichen, welche Variabilität im intenationalen Hafergenpool steckt.

Beim Merkmal Proteingehalt erscheinen die hohen Werte am interessantesten. So handelt es sich bei den 6 Linien mit einem Proteingehalt von über 28% um vier eng verwandte A. sativa-linien und zwei A. sterilis-Herkünfte.

Um eine Erhöhung des Proteingehaltes ist man bereits seit den 60er Jahren bemüht (Forsberg und Reeves 1992). Der Proteingehalt im Hafer unterscheidet sich von dem anderer Getreidearten dadurch, daß er insgesamt höhere Werte erreicht und zudem aus lysinreichen Proteinen wie den Albuminen, Globulinen und Gluteninen zusammengesetzt ist. Deshalb erhöht sich bei stärkerer Stickstoffdüngung nicht nur der Gesamtproteingehalt, wie es bei den anderen Getreidearten, sondern auch der Lysingehalt.

Die Heritabilitäten schwanken zwischen 0,15 und 0,89 mit einem Mittelwert von 0,39 bei partieller bis vollständiger Dominanz für niedrigen Proteingehalt (TAKEDA und FREY 1979). Besonders hohe Proteingehalte wurden auch in A. sterilis-, A. fatua- und A. magna&endash;Herkünften gefunden, mit denen zahlreiche Kreuzungen zur Schaffung proteinreicher Saathaferlinien vorgenommen wurden. Hierbei werden jedoch auch unerwünschte Wildmerkmale mit eingekreuzt, die nur durch wiederholte Rückkreuzung mit Saathafer und Selektion verdrängt werden können (Forsberg und Shands 1989).

Als Ergebnis der Züchtung auf hohen Proteingehalt sind in den USA und Kanada einige Sorten entstanden, die neben den hohen Proteingehalten auch in anderen Parametern überzeugen, wie z. B. 'Dal', 'Otee' und 'Proat'. Der höhere Proteingehalt von 'Dal' und 'Otee' hat sich auch in unseren Versuchen bestätigt. Nachkommen aus Kreuzungen mit diesen Sorten zeigten ebenfalls höhere Werte im Proteingehalt.

Da ein hoher Proteingehalt im Erntegut bei Hafer jedoch nicht finanziell honoriert wird, hat sich die Züchtung in Deutschland bisher nicht um entsprechende Sorten bemüht.

b-Glucane sind besonders in Gerste- und Haferkaryopsen konzentriert. Die Variationsbreite liegt bei Avena ssp. zwischen 2,3 und 8,5 % der Trockenmasse (Tab. 3) und bei Gerste von 2,4 bis 11,3 %. Weizenarten besitzen ca. 0,1 - 1 %, Roggen 1,2 - 2,9 %, Triticale 0,34 - 1,2 % und Reis von 0 - 0,13 % b -Glucan (Baur 1995).

Die in Tab. 3 dargestellte Spannweite ist international die größte. In zahlreichen anderen Studien wurden geringere Variabilitäten gefunden.

Im Unterschied zum Proteingehalt wurden hier keine höheren Werte bei Wildhaferformen nachgewiesen, so daß für Zuchtprogramme auf Saathafermaterial zurückgegriffen werden kann. Im deutschen Hafersortiment gibt es ebenfalls genotypisch bedingte Unterschiede, wobei die Sorten 'Gramena', 'Revisor' und 'Expander' in bisherigen Untersuchungen mit Gehalten von 5,4 % (in TM) im Mittel über 11 Orte (Ganßmann 1996) eine Spitzenposition einnahmen. Alle drei Sorten gehören aber hinsichtlich der äußeren Qualität nicht zu den besten Sorten.

In zahlreichen Vererbungsstudien wurden Heritabilitäten zwischen 0,27 und 0,57 sowie eine kerngenetische, polygen-rezessive Vererbung für hohen ß-Glucangehalt gefunden (Holthaus et al. 1996; Kibite und Edney, 1996). Die Korrelationen zu anderen phänotypischen Merkmalen sind sehr vom Material abhängig und selten ungünstig. Transgressives Herauspalten in Kreuzungsnachkommenschaft wurde wiederholt beobachtet (Baur, 1995; HUMPHREYS und MATHER, 1996).

Von zahlreichen Autoren werden Einflüsse des Standortes, des Jahres, der Witterung und der Düngung auf den ß-Glucangehalt beschrieben. Eine Erhöhung der Stickstoffdüngung führt nach Untersuchungen von Baur (1995) und TRUELSEN (1987) nicht linear zur stärkeren ß-Glucananreicherung, sondern ab einer bestimmten Düngungsmenge und in Abhängigkeit vom Genotyp zu keiner weiteren Anhebung des ß-Glucangehaltes. Die Sicherheit für Selektionsentscheidungen bei zweiortigem Anbau ist relativ hoch, da die Wechselwirkungen zwischen Genotyp und Jahr bzw. Ort nicht so stark sind wie bei anderen Merkmalen (Baur 1995; PETERSON 1991; LIM et al. 1992; MILLER et al. 1993a).

Welche Zuchtmethoden sind zur Erhöhung des b -Glucangehaltes erfolgverprechend und welche Gehalte könnten neue konkurrenzfähige Sorten aufweisen ?

Im wesentlichen wird es möglich sein, durch Auswahl geeigneter Kreuzungspartner den konventionellen Weg über mehrere Rückkeuzungsschritte zu beschreiten. Hierbei wird der b -Glucangehalt vom nicht adaptierten genetischen Hintergrund schrittweise auf leistungsstarke Genotypen übertragen. Voraussetzung dafür ist eine effektive Selektionsmethode, mit der eine große Zahl Kreuzungsnachkommen effektiv auf ihren b -Glucangehalt analysiert werden können. Am geeignetsten dürfte die NIR-Technologie sein, bei der auch die Protein&endash;, Spelzen- und Ölgehalte mitbestimmt werden können. Für die NIR- Kalibrierung sind jedoch umfangreiche naßchemische Analysen notwendig.

Der konventionelle Ansatz kann ergänzt werden durch eine markergestützte Selektion bzw. Rückkreuzung, wenn entsprechende Marker und eine kostengünstiges Markersystem vorhanden sind. An die Nutzung molekularer Markertechniken sind seitens der Pflanzenzüchtung hohe Erwartungen geknüpft, da molekulare Marker unabhängig von Umweltbedingungen und in sehr frühen Entwicklungsstadien der Pflanzen eine effiziente Selektion ermöglichen. Die markergestützte Selektion ist auch für quantitativ vererbte Merkmale möglich, bei denen der Phänotyp auf der Wirkung vieler Gene und dem modifizierenden Einfluß der Umwelt beruht. Die einzelnen DNA-Abschnitte oder Loci, auf denen diese Gene liegen, werden als QTL bezeichnet (Quantitative Trait Loci). Aufgrund der Kosten für RFLP-Analysen ist dieser Weg für mittelständische Zuchtbetriebe jedoch nicht finanzierbar. Z. Zt. gibt es nur in Kanada und den USA Arbeitsgruppen, die an der molekularen Kopplungskarte des Hafers arbeiten und inzwischen über 700 Marker kartiert haben. Zudem wird nach QTLs für hohen Ölgehalt und b -Glucangehalt gesucht.

Da den bisher veröffentlichten Studien zufolge auch Transgressionen vorkommen, ist eine Erhöhung des b -Glucangehaltes über das bisher bekannte Niveau hinaus möglich. Dazu wird jedoch ein umfangreiches Kreuzungsprogramm mit entsprechender Selektion erforderlich sein. Als Minimum sollte das Niveau der glucanreichen Linien der NSGC erreicht werden, also ca. 7 % b -Glucan in Abhängigkeit von Witterung und Düngung.

Der Fettgehalt als Qualitätsmerkmal kann in ähnlicher Weise wie Protein- und Glucangehalt züchterisch beeinflußt werden. Ein aktuelles Beispiel ist die neue fettreiche Hafersorte 'Matilda' aus Schweden mit über 10 % Rohfett. Da für die Flockenproduktion ein hoher Lipidgehalt und für die Extrusion fettarme Haferpartien gewünscht werden, sind beide Selektionsrichtungen sinnvoll.

Für die Züchtung von qualitativ verbesserten Industriehafersorten bestehen zusammenfassend betrachtet aus physiologisch-genetischer Sicht gute Möglichkeiten. Die Industriehafersorten müssen jedoch mit den Futterhafersorten konkurrieren können, denn die Nachfrage nach besonderen Qualitätssorten ist eher gering. Langfristig wäre es für die Landwirte und Züchter wünschenswert, wenn die Schälmühlenindustrie Konzepte zur gezielten Verwertung der Qualitätssorten weiterentwickelt, um höherwertige Haferpartien aus deutscher Produktion zu erhalten und um der bereits laufenden Züchtung ein "return of investment" zu ermöglichen.

Literatur

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